植物木質(zhì)部耐栓塞能力的研究:一場(chǎng)由來已久的論戰(zhàn)
過去幾十年中,全球極端干旱事件頻發(fā),在全球范圍內(nèi)造成了大范圍的森林衰退和樹木死亡。關(guān)于干旱誘發(fā)樹木死亡的機(jī)制以及如果預(yù)測(cè)未來森林的響應(yīng)是當(dāng)前的研究熱點(diǎn),極端干旱誘發(fā)的木質(zhì)部栓塞(embolism:是指導(dǎo)管或者管胞被氣體填充失去水分傳導(dǎo)功能)被認(rèn)為是引起樹木死亡的重要機(jī)制。先前的一些研究表明,物種在干旱中的表現(xiàn)與其木質(zhì)部的栓塞的抗性(P50,發(fā)生50%栓塞時(shí)候的水勢(shì))密切相關(guān),因此P50的大小也被寄予厚望可用于未來森林對(duì)干旱的響應(yīng)的預(yù)測(cè)。
如何評(píng)估植物的栓塞抗性長(zhǎng)期以來一直是植物生理學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容,技術(shù)的進(jìn)步極大地推動(dòng)了本領(lǐng)域?qū)嶒?yàn)手段的快速發(fā)展。過去四十年中誕生了各種各樣的研究方法。例如,研究人員從最初傳統(tǒng)的測(cè)定植物導(dǎo)水能力下降推測(cè)栓塞程度的自然干燥法(bench-top dehydration)和依靠氣穴室人工加壓的注氣法(air-injection),發(fā)展出來了依靠大型高精度的X射線斷層掃描(MircroCT)、利用核磁共振(MRI)、超聲(Ultrasonic)影像來探測(cè)導(dǎo)管內(nèi)部的栓塞,使得我們可以對(duì)栓塞導(dǎo)管進(jìn)行可視化觀測(cè)從而更為直接地監(jiān)測(cè)其動(dòng)態(tài)變化。當(dāng)然,這些昂貴的設(shè)備往往只有少部分實(shí)驗(yàn)室才能配備。最近,有兩種最新的方法由于對(duì)于設(shè)備要求較低、操作簡(jiǎn)單而得到了研究人員的追捧,即利用水分和空氣對(duì)可見光折射率的不同來直接掃描導(dǎo)管的光學(xué)掃描法(OP, optical method)。此外,還有利用抽取導(dǎo)管栓塞導(dǎo)管內(nèi)部的氣體量的氣體動(dòng)力學(xué)法(PAD,pneumatic-air-discharge method)。這些方法的誕生極大地推動(dòng)了本領(lǐng)域研究的發(fā)展。與此同時(shí),由于不同方法經(jīng)常帶來完全不同的結(jié)果也給研究造成了許多的爭(zhēng)議。長(zhǎng)期以來,對(duì)于不同方法可靠性的評(píng)價(jià)是植物水分生理研究中的一個(gè)重要方面。
版納植物園植物生理生態(tài)研究組研究人員系統(tǒng)梳理了當(dāng)前植物水分生理研究中的5種植物栓塞能力測(cè)定手段在熱帶物種中的適應(yīng)性,包括兩種廣泛使用的傳統(tǒng)實(shí)驗(yàn)手段(自然干燥法和注氣法)以及最新的三種實(shí)驗(yàn)方法(MicroCT掃描, 光學(xué)掃描和氣體動(dòng)力學(xué)法)。研究選取了相同生境中五種具有不同解剖結(jié)構(gòu)的熱帶木本種類,測(cè)定并比較了上述五種方法耐栓塞能力的差異,此外,還對(duì)比了野外自然條件下物種的原位的實(shí)際的栓塞程度與基于不同方法的模型預(yù)測(cè)值之間的差異。通過研究發(fā)現(xiàn),盡管利用相同的實(shí)驗(yàn)材料排除了樣品的系統(tǒng)差異,但是不同方法得到的結(jié)果具有顯著的差異,基于不同方法對(duì)于物種耐栓塞化能力(耐旱性)有可能得出截然不同的結(jié)果。針對(duì)其中兩種容易造成測(cè)定假象的方法,研究人員系統(tǒng)地指出了造成誤差的可能的原因并一一進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。盡管先前也有類似關(guān)于方法的比較研究,例如僅2010年以來就有19項(xiàng)研究報(bào)道,與之相比本研究的主要?jiǎng)?chuàng)新性體現(xiàn)在,首先選材上綜合考慮了不同解剖類型的物種,同時(shí)在單項(xiàng)研究利用相同材料引入了最常用的五種方法,結(jié)果具有普遍性;其二,研究對(duì)于存在系統(tǒng)性誤差的方法不僅提出了解釋同時(shí)進(jìn)行了大量細(xì)致的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。本項(xiàng)研究表明,植物對(duì)于干旱引起的栓塞有一定的抵御能力,一般干旱條件下不容易發(fā)生。先前發(fā)表的大量關(guān)于植物耐栓塞能力的研究,由于方法上的系統(tǒng)性誤差,部分研究可能大大低估了植物木質(zhì)部對(duì)于栓塞的抗性。因此,一些基于文獻(xiàn)的meta分析,其結(jié)論有待進(jìn)一步確認(rèn)。本研究對(duì)于當(dāng)前氣候模型中關(guān)于未來森林對(duì)于極端干旱的響應(yīng)具有重要的應(yīng)用價(jià)值。
相關(guān)結(jié)果近日以Quantifying vulnerability to embolism in tropical trees and lianas using five methods: Can discrepancies be explained by xylem structural traits?為題在線發(fā)表在New Phytologist上。
圖1. 不同實(shí)驗(yàn)手段得到物種的耐栓塞能力比較
圖2. 不同方法的預(yù)測(cè)值與野外實(shí)測(cè)值的比較
責(zé)任編輯:張維靜
注:本文轉(zhuǎn)載自中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園,轉(zhuǎn)在的目的在于傳遞更多的知識(shí),如有侵權(quán)行為,請(qǐng)聯(lián)系我們,我們會(huì)立即刪除